總反應方程式
2乙酰輔酶A+NAD++2H?O→琥珀酸+2輔酶A+NADH+H+
反應過程
脂肪酸經過β-氧化分解為乙酰CoA,在檸檬酸合成酶的作用下乙酰CoA與草酰乙酸縮合為檸檬酸,再經烏頭酸酶催化形成異檸檬酸。隨后,異檸檬酸裂解酶(isocitratelyase)將異檸檬酸分解為琥珀酸和乙醛酸。再在蘋果酸合酶(malate synthetase)催化下,乙醛酸與乙酰CoA結合生成蘋果酸。蘋果酸脫氫重新形成草酰乙酸,可以再與乙酰CoA縮合為檸檬酸,于是構成一個循環。其總結果是由2分子乙酰CoA生成1分子琥珀酸,反應方程式如下:
2乙酰CoA+NAD+→琥珀酸+2CoA+NADH+H+
琥珀酸由乙醛酸循環體轉移到線粒體,在其中通過三羧酸循環的部分反應轉變為延胡索酸、蘋果酸,再生成草酰乙酸。然后,草酰乙酸繼續進入TCA循環或者轉移到細胞質,在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEP carboxykinase)催化下脫羧生成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),PEP再通過糖酵解的逆轉而轉變為葡萄糖6磷酸并形成蔗糖。
油料種子在發芽過程中,細胞中出現許多乙醛酸循環體,貯藏脂肪首先水解為甘油和脂肪酸,然后脂肪酸在乙醛酸循環體內氧化分解為乙酰CoA,并通過乙醛酸循環轉化為糖,直到種子中貯藏的脂肪耗盡為止,乙醛酸循環活性便隨之消失。淀粉種子萌發時不發生乙醛酸循環。可見,乙醛酸循環是富含脂肪的油料種子所特有的一種呼吸代謝途徑。
以后在研究蓖麻種子萌發時脂肪→糖類的轉化過程中,對上述乙醛酸循環途徑作了修改。一是乙醛酸與乙酰CoA結合所形成的蘋果酸不發生脫氫,而是直接進入細胞質逆著糖酵解途徑轉變為蔗糖。二是在乙醛酸循環體和線粒體之間有“蘋果酸穿梭”發生。
通過“蘋果酸穿梭”和轉氨基反應解決了乙醛酸循環體內NAD+的再生和OAA的不斷補充,這對保證GAC的正常運轉是至關重要的。