細胞色素c氧化酶（復合體IV）

細胞色素c氧化酶（復合體IV）

細胞色素c氧化酶，又稱“復合體IV”，是在電子傳遞鏈的最后一個蛋白質復合體。哺乳動物的酶有極其復雜的結構，包含13個亞基，2個血紅素基團，以及多種金屬離子輔因子——總計3個銅原子，1個鎂原子和1個鋅原子。

這種酶承載了電子傳遞鏈的最終反應，在跨膜泵送質子時將電子轉移到氧上。這一步，氧作為最終電子受體，也稱“末端電子受體”，被還原為水。直接泵送的質子和在氧的還原中消耗的基質中質子都能影響質子梯度。所催化的反應為細胞色素c的氧化及氧的還原：

替代的還原酶和氧化酶

許多真核生物的電子傳遞鏈中的酶與上述研究較多的哺乳動物有所不同。例如，植物有替代的NADH氧化酶，可以不在線粒體基質而在細胞質中氧化NADH，并將這些電子傳遞到泛醌池。這些酶不傳送子，可在不改變跨膜電化學梯度時還原泛醌。

分岔電子傳遞鏈的另一個例子是“替代氧化酶”，存在于植物、一些真菌及原生生物中，一些動物也可能包含其中。這種酶可直接將泛酚中的電子轉移到氧。

通過這些替代NADH和泛醌氧化酶的電子傳遞途徑比完整路徑的ATP產量低。這些捷徑的優點尚不明確。然而，替代氧化酶產生于應激反應，如受寒、活性氧、病原體感染，及其他抑制完整電子傳遞鏈的因素。因此，替代途徑可能可以通過減少氧化應激，從而提高生物對傷害的抵抗力。