換牙還分奇偶數這種中生代鳥類的牙齒間隔替換

　　對于包括人類在內的多數哺乳動物來說，一生中通常會生長和發育出乳齒與恒齒兩套牙齒，這被稱為雙齒性。而與之不同的是，在大多數兩棲類、爬行類動物中，普遍存在多次替換牙齒的現象。

　　在多姿多彩的自然界中，鳥類是種類最為繁盛的脊椎動物之一。身披羽毛、前肢為翼、骨骼中空而輕盈，它們憑借一身特殊的“裝備”自由地翱翔于天空之中。鳥類的嘴部被角質喙所覆蓋，成為了取食和“梳妝打扮”的好工具。

　　然而如果古生物學家告訴你，過去的鳥類嘴中不僅長有牙齒，而且還會像爬行動物一樣進行周期性的換牙你會相信嗎？近日，北京自然博物館和美國洛杉磯自然歷史博物館古鳥類研究團隊在國際學術期刊《白堊紀研究》報道了一件發現于中國遼寧省下白堊統九佛堂組（距今1.2億年前）中的渤海鳥類化石。這件鴿子大小的古鳥類化石不僅提供了豐富的顱骨解剖學信息，研究者還在其上下頜骨的牙齒內部發現了數枚十分罕見的替換齒，這一發現為揭示反鳥類的牙齒替換模式提供了新的化石證據。

　　高精度掃描和數據重建“復原”頭骨形態

　　近十幾年來，古生物學家在我國東北地區享譽世界的熱河生物群中相繼發現了大量保存精美的中生代鳥類化石，物種類型涵蓋了以熱河鳥、孔子鳥等為代表的原始基干鳥類，以及骨骼形態與現代鳥類更加接近的反鳥類和今鳥型類，它們為研究鳥類的起源和演化提供了重要的古生物學信息。渤海鳥類是熱河生物群中物種最為繁盛的一個反鳥類支系，目前已經研究和命名過的渤海鳥類物種包括郭氏渤海鳥、孟氏神七鳥、吉氏齒槽鳥、韓氏周鳥、馬氏副渤海鳥和庫氏長爪鳥等6個屬種。

　　梳理遠古鳥類的“家譜”是探究鳥類演化關系的首要目標。研究人員通過解剖學觀察和特征編碼，將這件鳥類化石的形態學信息添加到一個新的特征矩陣后進行了系統發育分析。結果顯示，新標本的系統位置包含在了渤海鳥科的框架范圍內，表明該件標本屬于渤海鳥科成員。

　　在以往的中生代鳥類研究中，由于受到化石埋藏情況以及保存條件等的限制，古生物學家對部分骨骼的具體形態特征知之甚少。這一次，為對該件化石的解剖學結構進行更為深入的研究，研究人員使用了電子計算機斷層掃描（Computed Tomography，CT）和計算機斷層成像技術（Computed laminography，CL）分別對標本的頭骨、上下頜等身體多個部位進行了高精度掃描和數據重建。CT掃描數據展示出了該件渤海鳥類頭骨特別是頭后枕部區域骨骼形態的詳細特征，增進了研究者對于反鳥類頭骨演化過程的了解。

　　渤海鳥類牙齒的替換模式與人類不同

　　牙齒是一種重要的組織，存在于大多數脊椎動物的身體中，按類型可以分為同型齒和異型齒。牙齒的萌出和替換是脊椎動物的一種常見生物學現象，但不同的動物擁有不同的換牙模式。對于包括人類在內的多數哺乳動物來說，一生中通常會生長和發育出乳齒與恒齒兩套牙齒，這被稱為雙齒性。而與之不同的是，在大多數兩棲類、爬行類動物中，普遍存在多次替換牙齒的現象。此外，終身換“牙”的鯊魚其實口中生長的并不是真正的牙齒而是它們的鱗片。

　　那么不同類群動物的牙齒又是怎樣替換的呢？以我們常見的大象為例，它們的臼齒，即我們俗稱的板牙從牙床后部萌出后逐漸推動前面的牙齒，猶如一條傳送帶不斷移動，從后方生成新的牙齒。與哺乳動物相反，爬行動物的牙齒不是統一更換的，而是具有奇數位和偶數位交替置換的牙齒替換模式。對于它們來說，牙齒的更換時間與磨損無關，而替換過程的基本調節機制一直難以理解。

　　自十九世紀以來，隨著始祖鳥化石的發現，人們認識到在原始鳥類的上下頜中還保留了和爬行動物一樣的多齒特征，而在現生鳥類中牙齒全部退化、頜骨則被角質喙所覆蓋。但由于鳥類化石的稀缺性，古生物學家對原始鳥類牙齒的替換模式一直缺乏詳細的認識，迄今為止僅有始祖鳥與黃昏鳥、似黃昏鳥、魚鳥等一些今鳥型類等少數幾種中生代鳥類有過相關研究記錄。

　　此次研究中，研究人員在對渤海鳥類化石的頭部進行計算機斷層掃描的過程中意外發現了隱藏在其牙齒內部細小的替換齒，表明這只渤海鳥正處于新牙替換舊牙的中間過程。掃描數據顯示，保存在渤海鳥類化石上下頜中的替換齒均在奇數位置發育，并且呈現出如同爬行動物般交替順序的牙齒替換模式。這種在爬行動物和原始鳥類當中廣泛存在的牙齒替換模式，暗示一種保守的控制機制調節著牙齒替換節奏。此外，研究者將渤海鳥類與始祖鳥以及三種擁有牙齒的今鳥型類進行了比較，發現它們均展現出相似的牙齒替換模式，表明中生代三種主要的鳥類譜系共享這一特征。

　　（作者系北京自然博物館標本部副研究員）