研究揭示玉米葉片表皮細胞發育機理

　　 研究表皮毛和氣孔的發育機理對于培育高光效、抗逆性強、適應不同環境條件的作物品種至關重要。玉米葉片上表皮有3種類型表皮毛：大毛、刺毛和雙細胞毛，且和氣孔成規律性分布在玉米葉片表皮上。但目前玉米葉片表皮毛和氣孔發育的時空關系，尤其是表皮毛和氣孔細胞命運決定和發育的調控機制仍不清楚。

　　近日，華南農業大學生命科學學院王海洋課題組在《新植物學家》上發表研究論文，揭示了ZmSPL10/14/26通過調節ZmWOX3A和生長素相關基因的表達促進玉米葉片表皮毛發育的分子機制。

　　論文系統研究了3種類型表皮毛和氣孔的詳細細胞學發育過程，表明了玉米葉片3種類型表皮毛和氣孔均由原表皮細胞（PDC）通過不均等分裂發育而來，并且它們前體細胞的命運是可以改變的。首次系統報道玉米葉片表皮毛和氣孔的發育時空關系。其中，大毛最先發育，起始于氣孔世系細胞形成前，在PDC階段已經完成不對稱分裂并在早期泡狀細胞上形成圓形大毛底座。在SMC階段，就已經可以明顯觀察到大毛明顯突出葉表皮外側，形成類似棒狀結構。在GC分裂和GC伸長成熟階段，大毛突出表皮毛部分繼續伸長，能清晰觀察到基部的結構。刺毛和雙細胞毛在正常氣孔帶上氣孔發育的SMC/SC階段才進行不均等分裂產生類似GMC的短細胞，直到正常氣孔帶GMC對稱分裂階段才明顯向外延伸，GC完全成熟后期才發育為成熟刺毛和雙細胞毛。

　　該研究首次揭示了ZmSPL10、ZmSPL14和ZmSPL26這3個轉錄因子在玉米葉片表皮毛和氣孔的命運決定中發揮關鍵作用， ZmSPL10/14/2三突變體葉片上本來應該著生刺毛和雙細胞毛的位置均轉變為氣孔復合體。進一步利用原位雜交、酵母單雜交、凝膠阻滯實驗和本氏煙草瞬時表達實驗，證明了ZmSPL10、ZmSPL14和ZmSPL26蛋白能夠直接調控ZmWOX3A的表達進而促進表皮毛發育。同時還發現三突變體中與生長素合成（ZmYUC2）、轉運（ZmPIN1b、ZmPIN1c）、信號代謝（ZmARF18、ZmARF23和ZmARF28）相關基因的表達水平明顯下調。最后，提出ZmSPL10/14/26可能通過調節ZmWOX3A和生長素相關基因的表達促進表皮毛發育的工作模型。

　　研究結果為闡明玉米和其他禾本科植物表皮毛和氣孔的細胞命運決定提供新穎的線索和堅實基礎，并為培育高產、抗逆（干旱、高溫）玉米新品種提供有益指導。